鸟类胚胎发育阶段序列

一种定义胚胎发育阶段的方法：Hamburger-Hamilton发育阶段序列（Hamburger-Hamilton Staging Series）

1951年Viktor Hamburger和Howard Hamilton基于其他研究者的拍照和绘图，将鸡的胚胎发育的过程用一系列胚胎阶段表示，创造出了一个胚胎发育序列（embryonic staging series），即所谓Hamburger-Hamilton Stages。其由46个时间上连续的阶段组成，从受精卵开始，到发育完整的鸡结束。提出这个发育阶段序列的目的是为了取代1900年提出的旧发育阶段序列——这个早期版本缺乏很多细节，并且对发育阶段的分类仅着眼于形态学特征。由于鸡是一种重要的模式动物，创造一个精确的可以用于描述发育阶段的序列是有必要的。
Hamburger和Hamilton在创建Hamburger-Hamilton Staging Series时参考了Ross Granville Harrison对摩尔蝾螈（mole salamanders）发育阶段的分级。Harrison在对摩尔蝾螈的发育阶段进行分级时，不是基于胚胎发育的实际时间，而是根据胚胎发育过程中出现的一些特征。Hamburger和Hamilton也想这么做。鸡的发育时间很难测量，因为鸡是体内受精动物，在产卵前鸡胚的发育已经开始，而在产卵后孵化前，鸡胚的发育过程会短暂停滞。鸡蛋的孵化可能在发育的不同阶段开始，而鸡的品种差异、孵育过程中的温度差异都可能对发育时间有影响。

Hamburger和Hamilton没有自己拍摄照片或绘图，他们对其他研究者的照片或绘本进行了汇编，之后在每个发育阶段添加了一小段描述。发育阶段由体节数（number of somites）确定，相邻阶段之间间隔三个体节。体节是一系列中胚层的区块，在脊椎发育过程中按次序萌发，因此可用作发育过程的里程碑。在鸡的品种方面，一共有三种鸡的照片被用于创建这个发育阶段序列： white leghorns, barred Plymouth Rock, 以及Rhode Island reds。然而，在阶段14到阶段35中，仅white leghorns的胚胎照片被使用。

在鸡胚发育的第一阶段，原条（primitive streak）仍未可见，但是已经能看到胚板（embryonic shield）。到了第二阶段，通常是在孵化后的六到七个小时，原条开始出现。第三阶段，大约是发育的第12-13小时，此时原条可见，而原沟（primitive groove）仍未可见。第四阶段，原条完全伸展，原沟、原窝（primitive pit）、亨氏结（Hensen’s node）可见。第五阶段大约是在发育的19-22小时，此时脊索（notochord）在亨氏结下方可见。在这个阶段，头部开始形成。在第六阶段，头部褶皱存在，但没有体节。

第一对体节在第七阶段可见，位于头部附近的神经褶皱旁边。到第8阶段，有四对体节出现，血岛（blood island）出现在胚盘的底部。在第9阶段可见七对体节和视囊（optic vesicles）。在第10阶段，可以看到十对体节，一丝颅屈曲（cranial flexure）和三个主要的脑泡。在第11阶段，大约是在孵化后40-45小时后，在后脑（hindbrain）中可见五个神经粒（neuromere）或发育中的大脑段（segments）。在那个阶段，当视囊收缩时，神经孔（neuropore）开始闭合。第12阶段在发育的第45-49个小时，此时已出现16对体节，并且前神经孔（anterior neuropore）已关闭。发育的头开始向左旋转，初级视囊（primary optic vesicles）变得不同。心脏呈现S形，前脑（forebrain）完全被羊膜的头折（headfold）覆盖，直到下一阶段。在第13阶段中有19对体节，头几乎完全转向左侧， 尾脑（telencephalon）是独特的和扩大的。那时，羊膜的头折完全覆盖了前脑、中脑和后脑的前部[19]。

第14阶段是最后一个具有明确数量体节的阶段，有22对体节。在此阶段之后，体节变得难以区分。这一阶段大约是在孵化后的第50到53个小时。鳃弓和鳃裂开始形成，在此阶段，羊膜覆盖体节7到10。孵化50-55小时后，第15阶段开始，羊膜覆盖多达14对体节。到那个阶段，眼睛的视杯（optic cup），第三鳃弓和裂缝完全形成。

第16阶段，大约是在孵化后的51-56个小时，可以看到翅膀和尾芽，羊膜覆盖到18对体节。在第17阶段，即孵化后约52-64小时，可以看到肢芽。羊膜除了在体节28-36上之外，完全沿着胚胎延伸。在那个阶段，鼻孔形成。发育后65-69小时，即第18阶段，尿囊（allantois）开始形成。腿芽看起来比翅膀芽大，羊膜完全闭合。

在第19阶段，即孵化后68至72小时，体节伸入尾部。在此阶段，眼睛没有色素，尾芽向头部弯曲。尿囊在第20阶段变为水泡状，此时在孵化的第70-72小时，与此同时，眼睛中也有轻微的色素沉着，第二鳃弓延伸超过三分之一。在第21阶段，大约是孵化后72-84小时，尿囊开始扩大并延伸到头部，不对称的肢芽差异变得更明显。第22阶段是发育大约84小时后的胚胎，具有明显的眼睛色素，体节已完全延伸到尾部。大约96个小时后，即第23阶段，肢芽的长度与宽度相等，第四对鳃裂中有一个裂缝。

大约在发育开始4天半之后，鸡胚达到了第24阶段，此时肢芽的长度超过宽度，趾板开始形成。在第25阶段，即发育的第四天半到第五天，雏鸡的肘部和膝盖已经形成。在翅膀里面有一个digital plate，而第三和第四个鳃裂已经开始缩小。经过五整天的孵化，即第26阶段，胚胎已经具有三个脚趾，肢体继续拉长，第三个和第四个裂缝已经消失了。

在第27阶段，孵化的第5天到5天半，可以看到早期喙的形成，以及脚趾之间的沟槽痕迹。第28阶段，也就是发育的第5天半到第6天，胚胎的喙开始生长，脚趾变得更加突出。在第29阶段，即孵化6到6天半后，翅膀在肘部弯曲，脚趾开始结网。第30阶段，也就是发育后第6天半到7天，独特的卵齿（egg tooth）伸出小鸡，四肢的主要部分几乎塑形完成，羽毛萌发。第31-39阶段，羽胚逐渐可见。第40-45阶段包括增加喙大小和脚趾长度。在21天的发育完成后，来到了阶段46，孵化完成。

Hamburger-Hamilton发育阶段序列的46个阶段中，每个阶段中有一张照片。一些照片结合说明，以阐明一些形态学特征。每个阶段都有关于发展的描述，将其与之前和之后的阶段区分开的事件。尽管这个发育序列在1951年提出，但截至2011年，该系列仍被使用在生物学教科书中，以及确定鸡的发育阶段。

https://embryo.asu.edu/pages/hamburger-hamilton-staging-series-1951